第13章 人間──I 進化

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レキングラムでは図形のシンボル一つが一語を表す

カンジはマタタの訓練を観察して学習していたことがあとでわかった

本格的にトレーニングを受けるようになったカンジは、300個を超す記号の意味を覚え、それを用いて人間に要求を伝えることができた

また、英語の話し言葉も数千語以上を理解できた

耳で聞いた英語をレキングラムに翻訳してみせた

個体数が多く分布域も広い

「チンパンジー」は普通これを指す

ボノボはチンパンジーに比べてかなり細身

手足が長く、細い首に狭い肩幅、胸板も薄い

チンパンジーは屈強でたくましい体躯をしているがボノボはまったくそうではない

近年最も注目を集めるのは行動の違い

ボノボが注目を集めるようになるまでは、人間の行動の進化を推測するには、チンパンジーをモデルにするのが最適だと考えられていた

この発見は男性は狩りに行くものだという物語にうまくつながったし、その物語から練り上げられた社会生物学的な説明にもピッタリはまっていた

他にもこの物語にうまくあてはまったのは、チンパンジーの雄が暴力的だという事実である

個体としてのみならず群れとしても暴力的であり、隣接する群れのテリトリーに乗り込んで襲撃をしかける

ボノボは平和主義であるだけではなく、人間のどんなニンフォマニアでも敵わないほどセックスに没頭する

奔放なセックスはまた完全な乱交でもあり、性別にも無差別

ただし、ヘアらは従順性と低レベルの攻撃性とを同等のものとみなしているが、従順性の要素として同じくらい重要なのは、恐怖の低減である

実際、攻撃性の低下は主に恐怖反応が低下したことによる副産物かもしれない

ボノボもチンパンジーも、乳児と若者は同じように社交的かつ非攻撃的である

とはいうものの、ヘアらの自己家畜化仮説は、ボノボにある程度のペドモルフォーシスが起こっていると予測している

頭部以外にはネオテニー的と言ったほうがいい特徴がある

しかし、ペドモルフォーシスにより自己家畜化が起こったことを示す最良の証拠は、行動面に見られる

子供時代から思春期を通じ、ボノボはチンパンジーよりも母親に依存している

チンパンジーと比べて自立していない

社会的なタスクに関して特に興味深いのは、社会的地位を示す手がかりに注意を向けるようになるのが、ボノボでは遅いこと

若いチンパンジーは、群れのメンバーで誰がより寛容で他のメンバーよりも食物をわけてくれそうか、即座に学ぶ

この学習の遅れは恐怖反応の発達の遅延の反映かもしれない

また、ボノボは空間認知タスク、道具使用、因果関係の修得についても発達が遅い

この仮説を検証するためには、二種の共通祖先についてもっとよく知らなければならないだろう

そこで2つの仮説を考慮する必要がある

人類は自己家畜化したのだろうか？

ヘアらは、かなりよく似た自己家畜化が人類の進化過程でも起こったとも提案している

要するに自己家畜化仮説によれば、イヌの家畜化の過程では、ボノボと人類の進化の両方にあった多くの重要な特徴が繰り返されたというわけだ

ネフは、チンパンジーと人間では幼児同士の方が大人同士よりもずっと似ていると記している

その後の研究により、事態はもっと複雑であることがわかってきた

哺乳類の系統樹中の霊長類の分枝

形態的な必然として、顔は比較的平坦で、目は顔の前面にあって前向きになっている

齧歯類と同じく、霊長類も5本指という原始的な状態を保持している

多くの霊長類にとっての学習とは、社会的な学習

霊長目の分枝はさらに二本の分枝、つまり亜目にわけられる

先に上げた霊長類の典型的な特徴が一つあるいは複数欠けているものもいれば、そういった特徴があまり発達していないものもいる

ヒトに関係するのは後者

その後、オランウータンが1500万~1300万年前に分岐し、次にゴリラ(900万~700万年前)、そして最後にチンパンジーとボノボが分岐した(700万~500万年前)

他の霊長類の大半と同じく、ホミノイドもアフリカの密生した熱帯雨林で進化したが、約1600万~1400万年前頃、気候の変化により乾燥が進むにつれ、開けた疎林に移動するものもいた

ホミニドからホミニンへ

マイアは人類の化石を直接研究したことなどなかったのに、その時点までに発見されていた化石のすべてを、無理やりまとめて三種に押し込めてみせ、その三種が一直線につながるとした

その結果、人類の進化について、はしごを一段一段昇るように直線的に進んできたというイメージが作り上げられた

幸い、人類学者達もついにマイアに授けられたくびきから脱することができた

残念ながら、人類とチンパンジー・ボノボの系統が分岐したと考えられている時期の化石記録はきわめて乏しい

その時期、東アフリカにはかなり異なる二種が生息していた

7000万~6000万年前

一個の頭骨のみ発見されている

この頭骨はチンパンジーにも似ていないし、特にホミニンっぽいわけでもない

頭骨以外にも体の骨格も多少は見つかっている

しかし、どちらもおそらく地上よりは樹上で過ごす時間の方が長かっただろう

アルディには実際には二種

これは人類とチンパンジーの系統が分岐したあとのこと

アルディの体格はチンパンジーくらいで、脳のサイズもチンパンジー大だった

形質の組み合わせが興味深く、上半身は類人猿によく似ている一方で、下半身はホミニンの方に近かった

地上でも樹上と同じく快適に過ごせたようだ

大半の人類学者はアルディが最適だと考えているようだだが、かなり喧嘩腰の論争が続いている

7000万~400万年あたりの化石がもっと発見されなければ、最終的な評価を下すのは難しいだろう

400万年前から現在までは、化石の記録はもっと充実している

アナメンシスは森林環境に棲んでいた

木々の間を縫って歩き、大型捕食者の気配が少しでもあれば、木に登って逃れたであろうことは間違いない

歯から、食物のほとんどは穀物やナッツ、根、果実だったと考えられる

ルーシーとその一族は約380万~300万年前に、東アフリカの開けた疎林に生息していた

おそらく、地上と樹上の両方で、果実や葉、その他比較的柔らかい植物質を食べていただろう

しかし、ルーシーの食事には肉も含まれていたことが最近発見された

ということは、アファレンシスはおそらくホミニンとして初めて肉を食い、初めて道具を用いた

道具の一部を携えて移動したかもしれない

190万年前に東アフリカに生息

アウストラロピテクスはもっと速く死に絶えてしまったと考えられていた

だが、同種のメンバーよりは、人類的な特徴を多く備えていた

特記すべきは腰椎の湾曲度合いが強くなっていることで、これは同属のそれ以前のメンバー以上に二足歩行の傾向が強くなったことを示している

ところがセディバの脳は、アウストラロピテクス属のなかでは大きな方ではあるものの、この属の範囲内に収まるものだった

ホモ属の最初のメンバー

上記二種よりも生存年代が古く、ホモ属に分類される事が多い

ハビリスが石器作製技術を発展させたのは確か

鋭利な剥片は皮から肉をこそげ落とすのに用いたと思われる

ハビリスの顔もそれ以前のホミニンより平らだったが、原始的な特徴も多く保持していた

体格は現代人の半分に満たず、類人猿のような短い下肢と長い腕を備えていた

この観点ではホモ・エルガステルはホモ・エレクトスのアフリカ産の亜種である

ほぼ完全な標本

150万年前

長い下肢やヒト的な胸部など、多数の進化した特徴が見られる

トゥルカナ・ボーイの年齢の見積もりは様々で、骨と臼歯の発達度合いをもとに、死んだ時の年齢は8~12歳だったと推定されているが、そのとき、すでに身長160cmだった

ホモ・エルガステルは暑い気候にふさわしく、背が高くほっそりしていた

男女間のサイズの違いはアウストラロピテクスより小さくなっているが、それでもなおヒトよりは差が大きい

ホモ・エルガステルは発達した石器作製技術を駆使していた

しばしば骨や枝角といった柔らかめの素材を用いて仕上げられ、さらに精度の高いものとなっていた

出アフリカ

ホモ・エレクトスはついにはアジア一円に広がった

ホモ・エレクトスはユーラシア大陸で多数の異なる集団に分化した

その分類的位置づけについては同意は得られていない

近年、インドネシアのフローレス島で小型のホモ属の化石が発見された

小型であること以外にも注目したいのは、1万4000年前まで生存していたこと

ホモ・エレクトスがとっくの昔にホモ属の他のメンバーに取って代わられたと考えられていた年代

ホモ・ハイデルベルゲンシスはアフリカ起源であるが、前のホモ・エレクトスと同じく、アフリカから出ていった種

この種はついにはアフリカのみならずユーラシア全土に拡散するに至った

ホモ・サピエンスの出アフリカは7万~6万年前に始まった

ネアンデルタール人とホモ・サピエンスの伸長は同じくらいだったが、前者の方が体重が重く体格がたくましかった

人類進化におけるヘテロクロニー

人類進化のすべてがヘテロクロニーによるとするのは無理があり、大きな間違い

とはいうものの、人類進化の過程でヘテロクロニー的な変化が起こったという証拠はたっぷりある

チンパンジーやボノボに比べて、人間はかなり未発達な状態で生まれてくるのは確か

人間の胎児の神経と筋肉の発達は、わたしたちに最も近い親戚に比べて、減速されている(ネオテニーが起きている)

幼児期についても同様

また、人間の思春期は最も近縁なチンパンジーやボノボに比べると引き伸ばされているので、性成熟に達する年齢は人間の方が高いことになる

この点で、私達は家畜化された動物とは確実に違っている

体の発達全体でネオテニーが起きていることには重要な意味があるのだが、詳細を検討する段になると、話はもっと複雑になる

ここで、機能解剖学的な面における明らかに人間的な特徴に関して、ネオテニーを検討してみたい

しかし、人間の二足歩行には明らかに非類人猿的な複数の適応が関係している

骨板の変形、腰椎の湾曲度合いの増大、下肢の伸長、足の構造の変化などがその特徴だが、これはアウストラロピテクスでさらに発達した

二足歩行に関連する解剖学的な変化の中で特に目立つものは、骨板で見られる

骨板の変化はネオテニー、あるいはペドモルフォーシスの他の要素を示しているのだろうか？

否

最近の研究によってまったく逆であることが示唆されている

人間の幼児の骨盤は、アウストラロピテクス属の成人の骨盤によく似ている

二足歩行に関するその他の解剖学的な変化は、頭骨が脊柱の真上に位置するようになったのに関係している

頭骨の後頭部には後頭顆という特記が合って、脊柱前端の頚椎と関節をなしているのだが、人間ではこの後頭顆が著しく変形している

わたしたちの長い下肢と大きな足もまたペラモルフォーシス的であり、ペドモルフォーシス的ではない特徴

脳についてはどうだろうか？

胎児の発生中および生後数年間において、人間の脳の成長は他の類人猿に比べてきわめて速い(加速されている)

そうではなく、成人の脳のサイズで比べた時に私達の脳の成長が類人猿よりも遅いのは、人間の成人の脳が非常に大きいから

それは成長が急速であるからだけでなく、その成長速度が長期間維持されるからでもある

ボノボ・チンパンジーと人類が分岐したあと、人類の系統が進化していく間に発生過程が変化したのだが、変化は徐々にかつ一定の速度で起こったわけではない

むしろ、ある時期に比較的急速に変化し、それに続いて安定した状態が長期にわたって続くというパターンが特徴

アウストラロピテクスの脳はチンパンジー並みだった

ということは、分岐してから500万年間、人類の系統で脳のサイズはほとんど変化しなかったわけだ

二足歩行の成立が脳の増大よりもかなり前に起こったという偶然的事実は、人類の進化に重大な結果をもたらした

効率的な二足歩行には幅の狭い骨盤が必要

一方、脳のサイズが大きいために新生児の頭部も大きい

脳が増大するより前に骨盤の進化が起こったために、骨盤のサイズのせいで新生児の脳のサイズが制限されることになった

人間の出産は、他の現生の類人猿よりもずっと困難で危険

類人猿では新生児の頭部に対して骨盤のサイズに十分ゆとりがある

アウストラロピテクスでもそうだった

骨盤は狭く、脳はアウストラロピテクスよりも大きかったが、同属の後のメンバーよりは小さかった

もちろん人類の脳はサイズの増大以外にも多くの点で進化している

チンパンジーの系統と分岐して以来、様々なタイプの神経再構成が起こっているのは疑いないが、そういった変化は化石記録に痕跡を残さない

計画や高次機能など、わたしたちの最も高度な知的能力一般に関わっている部分

ニューロンの髄鞘が形成されるタイミングが発生過程では重要

髄鞘が形成されることによって電気信号の伝わる速度が速く効率的になる

一方、髄鞘形成前には軸索の自由度が高く、他のニューロンとの接続を「試して」みることができるが、形成後には自由度(可塑性)が低下する

髄鞘形成後には可塑性がかなり低下し、それとともに、子供の時に備わっていた新しい情報を吸収する能力も失われる

脳のこの部分のネオテニー的な発達は髄鞘形成だけではない

この変化を手がかりにして、遺伝子発現パターンにおいてヘテロクロニーが起こっていないかどうかを探索する事が可能

前頭前野ではそのようなヘテロクロニーの特に印象的な事例が起こっている

ただし、このネオテニー的な発現パターンの変化は脳全体に見られるわけではない

ヘテロクロニー、遺伝子発現の調節、自己家畜化

人類の系統は、700万~500万年前にボノボ・チンパンジーの系統から分岐した

35年以上前のことになるが、人間のタンパク質とチンパンジーのタンパク質がほぼ同一であることが判明し、その発見をもとに次のような提案がされた

人間とチンパンジーが進化によって大きく分岐したのは、遺伝子自体の変化よりも遺伝子の発現における変化に負うところが大きいはずだ

このアイデアは物議を醸したが、支持者は着実に増えていき、大勢が合意する共通見解のようなものになっていった

ただし、非コード領域の重要性が過剰に強調され過ぎだと声高に異議を唱える人達もいる

私は異議ありサイドに若干共感している

つまり、非コード領域だけではなくタンパク質コード領域も遺伝子発現を調節している

この論争に限らず、1970年代からこのこかた、進化的分岐の説明は遺伝子発現の変化を強調する方向へシフトしているように思われる

人類が他の類人猿から分岐して以来、いくつかの遺伝子の発現が改変され、その結果、こういったヘテロクロニー的なずれが特に脳で引き起こされた

浮かび上がってくる図式は、グールドが提案したような、ネオテニーだけでかたがつくようなものではない

ペドモルフォーシスの範囲ですべてが説明できるわけでもない

実際、直立二足歩行や巨大な脳など、わたしたちとチンパンジーやその他の類人猿とを大きく隔てている形質は、ペラモルフォーシス的なのである

それにもかかわらず、人類が進化してくる過程でペドモルフォーシスを引き起こすヘテロクロニー的な変更が起こったという証拠は山のようにある

たとえば、脳では部分的に髄鞘形成が遅くなっている

前例のないほど高いわたしたちの学習能力におそらくそれが関係している

また、類人猿に比べて人間の性差が縮小しているのも興味深い

家畜化された動物で見てきたが、ネオテニー的な変化が特に雄で顕著に起こって雄の外見が雌に近づき、その結果、性差が縮小したというのがよくある話

ボノボを含む他の大半の類人猿の雄に比べると、人間の男性の体はかなり貧弱だ

全体的に、多くの家畜化された動物に比べ、人類の進化についてはネオテニーの証拠はかなり少ない

イヌの進化ではネオテニーの証拠がかなり見つかっているのだが、それに遠く及ばない

だからといって自己家畜化仮説が打ち捨てられてしまうわけではないが、イヌと人間の収斂進化が大袈裟に言うほどでもなかったという可能性が、この事実によって示唆されるのは確か

人間がチンパンジー・ボノボとの共通祖先から進化してきた過程で、情動面でそれと同様のことが起こったのだろうか？

人間はその意味で家畜化されているのだろうか？

もしそうなら、いわゆる人間らしさというものは「チンパンジーらしさ」よりも「ボノボらしさ」の方に似ているのだろうか？

次章はこの疑問をテーマ